Introducción
Las neuronas tienen la capacidad de crear y transmitir un impulso nervioso. Así, cuando una neurona es estimulada, se producen una serie de cambios eléctricos en su membrana que se transmiten desde las dendritas hacia el axón, recorriendo toda la neurona . Un impulso nervioso es una onda de naturaleza eléctrica que se crea en las neuronas y en algunas células sensoriales, al incidir sobre ellas algún tipo de estímulo, externo o interno. Ese estímulo puede ser cualquier cosa, una sustancia química, una presión, los niveles de algún compuesto químico, una onda mecánica, la luz, el frío o el calor, etc. Esta onda se transmite por la membrana de la neurona en sentido dendritas-cuerpo neuronal-axón.
Figura 1. Impulso nervioso. El impulso nervioso no es más que un desplazamiento de cargas eléctricas por la membrana neuronal
Figura 2. Potencial de acción responsable de la transmisión del impulso nervioso en la neurona. Puede observarse como en reposo la tensión transmembrana es del orden de ? 90 mV. El potencial de acción comienza con la despolarización y la tensión pasa a ser positiva. Tras la despolarización, la membrana retorna al valor de reposo. Dentro del potencial de acción se pueden observar tres zonas claramente diferenciadas que son:
1) Zona de reposo: Está presente antes y después de generarse el potencial de acción. Durante esta fase, la tensión transmembrana viene dada principalmente por la permeabilidad de la membrana al potasio puesto que en el reposo la membrana es unas 100 veces más permeable al potasio que al sodio. A su vez, se ha de tener en cuenta la influencia de la bomba de la bomba electrogénica de Na-K que, en el caso de los mamíferos, añade una contribución de unos - 4 mV sobre el potencial transmembrana originado exclusivamente por los procesos de difusión.
2) Zona de despolarización: En ese momento la membrana se hace permeable a los iones de sodio. En consecuencia, la entrada de dichos iones hace que la tensión transmembrana se eleve y pase a ser positiva
3) Zona de repolarización: Durante este periodo la membrana retorna a su estado en reposo mediante la disminución de la tensión transmembrana al producirse una rápida difusión de iones potasio hacia el exterior.
*Se puede distinguir a su vez un cuarto estado de la membrana que se denomina hiperpolarización. Se caracteriza por la imposición de una tensión transmembrana inferior a la existente durante la fase de reposo debido a una permeabilidad superior de la membrana a los iones de potasio. En consecuencia, una membrana hiperpolarizada necesita un estado excitación mucho mayor al habitual para generar un potencial de acción. Esta hiperpolarización es capaz de frenar e incluso evitar la propagación de un potencial de acción.
Este artículo proporciona información sobre cómo se produce y transmite el impulso nervioso en forma de corriente eléctrica a lo largo de la neurona
Cabe reseñar :
1.-La señal eléctrica se genera y transmite mediante la interacción entre las cargas positivas y negativas. Para ello es esencial que las neurona dispongan de una membrana que separa el líquido extracelular externo del líquido intracelular. Ambos líquidos se caracterizan por tener unas concentraciones de iones muy diferentes. Así, mientras que el líquido extracelular dispone de grandes cantidades de sodio y cloro y poco potasio, a nivel intracelular las concentraciones de estos iones son opuestas a las externas. Estas diferencias van a desempeñar un papel fundamental en la generación y transmisión del potencial de acción
- La membrana actúa como capa separadora de ambos medios, externo e interno. Sin embargo, a su vez, a través de ella se va a producir un intercambio de iones.Esta membrana se encuentra constituida básicamente por una doble capa lipídica (que constituye una barrera para el movimiento de la mayor parte de sustancias) con moléculas proteicas intercaladas.
Figura 2. Estructura de la membrana celular. Puede observarse cómo está formada por una doble capa lipídica con moléculas protéicas intercaladas
-->La carga eléctrica de los iones que se encuentran tanto dentro como fuera de la membrana hace que múltiples moléculas de agua se liguen a ellos, formando iones hidratados, de gran volumen, que impedirán su penetración a través de la membrana. Por otro lado, se ha de resaltar cómo la carga eléctrica de los iones interactúa con la carga de la doble capa lipídica al estar formada por lípidos polares que tienen un exceso de carga negativa apuntando hacia la superficie y un exceso de carga positiva en la porción central. Así, cuando un ión trata de penetrar a través de la bicapa, bien la barrera positiva exterior o la negativa interior lo rechazará. En consecuencia, el intercambio de iones se podrá producir a través de las proteínas que se encuentran intercaladas entre la bicapa lipídica. En general, este proceso viene regido por dos fenómenos distintos que son la difusión, también denominada transporte pasivo, y el transporte activo.
-->El transporte pasivo o difusión permite un intercambio de sustancias a través de la membrana y está originado por un gradiente electroquímico, es decir, una diferencia de concentración y, en el caso de los iones, una diferencia de potencial. La principal característica que distingue el proceso de difusión del transporte activo es la necesidad de una fuente adicional de energía en los procesos activos. En el caso de los iones (principales responsables de la generación y transmisión del potencial de acción) el transporte se realiza a través de los canales generados por las proteínas. Ahora bien, muchos de estos canales son selectivos al transporte de un determinado ión a través suyo. El origen de esta selectividad suele estar en su tamaño, así como su configuración electroquímica que tiene su superficie interna, que hace que ciertos iones se vean repelidos debido a su carga. En general, el control de la permeabilidad de estos canales se atribuye a la existencia de lo que se denominan puertas de los canales. Se cree que son extensiones de la molécula proteica que al moverse permiten o obstruyen el paso de los iones, abriendo o cerrando dichos canales. La modificación de la posición de estas puertas se puede gobernar mediante voltaje o mediante ciertas sustancias químicas denominadas ligando
Fig. 3: Apertura de puertas gobernada mediante ligando (Figura superior) y tensión (figura inferior). Las puertas gobernadas por ligando se abren cuando se produce la adhesión de una sustancia específica (ligando) a la proteína. Uno de los ejemplos más claros es la acetilcolina sobre el denominado canal de acetilcolina. Se caracteriza porque al unirse a dicho proteína, abre el poro y permite el paso de iones de menor tamaño que la apertura originada. Como ya se ha nombrado, es el principal responsable de la sinapsis química que permite la transmisión del potencial de acción de una neurona a su vecina.
-->Aparte de los procesos de difusión, el intercambio de iones se puede realizar también a través de procesos activos. La célula necesita que exista una gran concentración de iones potasio en el interior, aun cuando la concentración en el exterior es pequeña. El transporte pasivo es incapaz de generar esta concentración puesto que lo que tendería es a equilibrar la concentración, en vez de diferenciarla más. El movimiento de estos iones se debe a lo que se llama transporte activo. La energía necesaria para producir estos procesos procede de la degradación de trifosfato de adenoxina (ATP) o de algún otro compuesto de alta energía.Uno de los mecanismos de transporte activo más conocidos es la bomba de sodio potasio que permite un bombeo de los iones de sodio hacia el exterior y un bombeo de los iones de potasio hacia el interior. Esta bomba es la responsable de mantener la diferencia de concentración de iones sodio y potasio en el interior y exterior de la membrana y establecer una diferencia de potencial, generando un potencial más negativo en el interior, puesto que mueve tres iones sodio hacia el exterior por cada dos iones de potasio que desplaza al interior
- La carga eléctrica de los iones que se encuentran tanto dentro como fuera de la membrana hace que múltiples moléculas de agua se liguen a ellos, formando iones hidratados, de gran volumen, que impedirán su penetración a través de la membrana. Por otro lado, se ha de resaltar cómo la carga eléctrica de los iones interactúa con la carga de la doble capa lipídica puesto que, está formada por lípidos polares que tienen un exceso de carga
2.-Para producir una estimulación necesitamos romper el equilibrio en el que se encuentra la membrana, de forma que se genere un potencial de acción como consecuencia de una variación en la permeabilidad de la membrana al sodio y potasio. Este proceso se puede producir de muy diferentes formas. Cabe destacar, la estimulación química, mecánica y eléctrica
- La estimulación química consiste en el uso de sustancias que producen un incremento de la permeabilidad de la membrana. La acetilcolina, por ejemplo, abre poros en la membrana del orden de 0.6 a 0.7 nm de diámetro, lo suficientemente grandes como para que el sodio (lo mismo que otros iones) lo atraviesen con facilidad.
- La estimulación mecánica puede conseguir una onda súbita de flujo de sodio simplemente aplastando, pellizcando o pinchando una fibra.
- La aplicación de un estímulo eléctrico a través de dos electrodos, uno positivo (ánodo) y otro negativo (cátodo), puede producir un aumento de la conductividad de los iones Na+ hacia el interior de la membrana. De esta forma podemos conseguir generar un potencial de acción. Este mecanismo se le denomina estimulación eléctrica
3.-El impulso nervioso sólo se propaga en un sentido. Cuando una neurona es estimulada, se originan unos cambios eléctricos que empiezan en las dendritas, pasan por el cuerpo neuronal, y terminan en el axón.
4.-El impulso nervioso no se transmite con la misma velocidad en todas las neuronas . Así, en el sistema nervioso periférico depende de si el axón está o no rodeado por unas células, las células de Schwann, que producen una sustancia blanca, la vaina de mielina, que impide el paso del impulso nervioso y hace que tenga que "saltar" entre los espacios sin vaina de mielina (nódulos de Ranvier), por lo que la velocidad será mayor.
5.-Este impulso eléctrico pasa de una neurona a otra a través de las sinapsis, unas conexiones formadas entre el extremo final del axón de una neurona y la dendrita de la neurona adyacente.
Contenido del artículo
El impuso nervioso se genera por la entrada de iones con cargas positivas que despolarizan la membrana de la neurona . En el caso de un estímulo nóxico se realiza mediante el fenómeno de la transducción gracias a la presencia de un grupo especial de receptores situados al final del axón de una neurona sensorial - los nociceptores- que se activan frente a estímulos estímulos nocivos químicos, térmicos y mecánicos .
Figura 1 Procesos de membrana e intracelulares implicados en el control de la excitabilidad de las terminaciones periféricas de los nociceptores. Cuando un estímulo nocivo activa los receptores de membrana se produce una entrada de iones con cargas positivas (Na+, Ca2+) que facilitan el disparo de potenciales de acción y la transmisión del estímulo.
El impulso nervioso se transmite a lo largo de una neurona mediante un proceso de despolarización
- En un principio , en estado de reposo , la membrana está polarizada:
- Debido a la distribución iónica alrededor de la membrana, existe en reposo un potencial transmembrana. Esta distribución viene dada por los procesos de difusión de iones así como por la bomba de sodio potasio. En el caso de un mamífero, ambos procesos originan, en reposo, una diferencia de tensión entre el interior y exterior de la membrana de unos -90 mV.
Figura 2. Potencial de reposo - El continuo accionar de la bomba de Na+ y K+ (que extrae tres cationes por cada dos que introduce), sumado a la presencia de aniones no difusibles en el interior celular, determina que a través de las membranas se produzca un ligero desequilibrio de cargas. Las membranas presentan un interior negativo en relación al exterior. Esta diferencia de carga recibe el nombre de potencial de membrana. El valor del potencial de membrana en reposo es de -70 milivoltios. El milivoltio es una unidad de potencial eléctrico. El signo se coloca convencionalmente, teniendo en cuenta las condiciones del medio intracelular; el potencial lleva signo negativo porque en el medio intracelular predominan las cargas negativas.
- ¿ Qué encontraremos en estado de reposo ?
- En la parte exterior de la membrana abundan los iones con carga positiva y en la parte interior, los de carga negativa.
- En el interior de la membrana la concentración de iones potasio es mucho más elevada que en el exterior. Este gradiente origina, por difusión, un paso de iones potasio del interior al exterior. A su vez, este paso produce la creación de carga positiva en el exterior y una carga negativa en el interior, debido a los aniones negativos que no se difunden. Llega un momento en el que la distribución de carga atrae iones potasio del exterior al interior, pese a que la concentración en el interior es mayor. De esta forma se obtiene un equilibrio
Figura 3. Transporte pasivo de iones K+ a través de la membrana. Debido a la concentración existente, se produce una difusión hacia el exterior por la fuerza química. La tensión transmembrana actúa facilitando una entrada de iones K+.