Sistema nervioso entérico

El sistema nervioso entérico es la red de neuronas y de células de soporte que se encuentran dentro de las paredes del tubo digestivo, incluyendo las neuronas del páncreas y la vesícula biliar.

Deriva de neuroblastos de la cresta neural que migran al tubo digestivo a través del nervio vago. Destaca que el sistema nervioso entérico contiene tantas células nerviosas como la médula espinal.

Una diferencia esencial entre el sistema nervioso entérico y las ramas simpática y parasimpática del SNA es su extraordinario grado de autonomía local. La digestión y el peristaltismo tienen lugar incluso tras una sección de la médula espinal o durante la anestesia raquídea, si bien la función esfinteriana puede verse deteriorada.

Aunque funcionalmente diferenciado, el intestino se ve influido por las actividades simpática y parasimpática. Desde D8 a L3, las fibras simpáticas preganglionares inhiben la actividad intestinal por medio de los ganglios celíacos, y mesentéricos superiores e inferiores. Un anestésico espinal o epidural que cubre los niveles torácicos medios anula esta inhibición y da lugar a un intestino delgado contraído que puede determinar mejores condiciones quirúrgicas, en combinación con la relajación muscular profunda aportada por el anestésico raquídeo. Los esfínteres están relajados y la actividad del peristaltismo es normal.

La noradrenalina intestinal es el transmisor de las neuronas simpáticas posganglionares del intestino. Por ejemplo, si el contenido del intestino superior se hace excesivamente ácido o hipertónico, un reflejo enterogástrico mediado adrenérgicamente reduce la velocidad del vaciado gástrico. Las neuronas adrenérgicas, que discurren hacia los ganglios mientéricos del tubo digestivo desde los segmentos espinales torácicos y lumbares, suelen mantenerse inactivas en personas en reposo. Las vías reflejas internas y externas del tubo digestivo inducen la descarga de estas neuronas. Cuando las vísceras son manipuladas durante la cirugía abdominal, la activación refleja de los nervios adrenérgicos inhibe la actividad motora del intestino durante un período prolongado. Se cree que esta inhibición adrenérgica es la base de la frecuente alteración conocida como íleo postoperatorio. La pérdida de control nervioso parasimpático suele reducir el tono intestinal y el peristaltismo aunque, con el tiempo, el incremento de la actividad del plexo entérico compensa esa pérdida. Las lesiones de la médula espinal pueden eliminar el aporte parasimpático sacro, mientras que las señales parasimpáticas craneales pueden continuar siendo conducidos por las ramas del nervio vago hasta los ganglios de los órganos diana. Así, la dilatación del colon y la impactación fecal (que pueden inducir hipertensión en pacientes con disreflexia autónoma) se registran con más frecuencia que la disfunción del intestino delgado.

Las neuronas entéricas pueden ser sensitivas, y monitorizar la tensión en la pared intestinal o su contenido químico, asociativas, y actuar como interneuronas, o motoras, y contraer los músculos intestinales, dilatar vasos o transportar agua y electrólitos. Las neuronas motoras de sistema nervioso entérico son excitadoras o inhibidoras.

Determinados plexos desempeñan papeles importantes en el sistema nervioso entérico. El plexo mientérico, también llamado de Auerbach, es una red de fibras nerviosas y pequeños ganglios situados en el plano comprendido entre las capas de músculo longitudinal y circular externo del intestino. El plexo submucoso (plexo de Meissner) consta de cuerpos de células nerviosas, células gliales y expansiones gliales y neuronales, pero no contiene tejido conjuntivo ni vasos sanguíneos. En los ganglios, numerosas prolongaciones neuronales contienen vesículas que almacenan neurotransmisores.

A diferencia de lo que sucede en los sistemas simpático y parasimpático, en los que la localización geográfica puede conferir una acción selectiva, en el intestino esto resulta anatómicamente imposible, por lo que un papel destacado desde el punto de vista organizativo es adquirido por un patrón alternativo de codificación química para cada función. La combinación de aminas y péptidos y sus concentraciones relativas en la neurona entérica determinan su función.

La acetilcolina, principal factor de excitación de la porción esfinteriana del sistema nervioso entérico, induce contracción muscular. Las neuronas colinérgicas desempeñan diversos papeles en el sistema nervioso entérico, incluidas la excitación del músculo externo, la activación de las neuronas motoras con el consiguiente aumento de la secreción de agua y electrólitos, y la estimulación de las células gástricas. El control neural de la motilidad gastrointestinal está mediado por dos tipos de neuronas: las excitadoras y las inhibidoras. Estas neuronas actúan de forma simultánea sobre la capa de músculo liso circular en las regiones esfinterianas y no esfinterianas de todo el tubo digestivo e inervan los músculos del árbol biliar y la capa muscular de la mucosa (muscularis mucosae). Las neuronas motoras entéricas de los intestinos delgado y grueso son activadas por vías reflejas locales contenidas en la pared intestinal. La distensión evoca reflejos polarizados, incluyendo contracción proximal y relajación distal que, sincronizados, constituyen el peristaltismo. Los antagonistas nicotínicos anulan los reflejos entéricos, lo que indica que las neuronas o interneuronas sensitivas de esta vía son colinérgicas. En casos de sobrecarga colinérgica, como en la intoxicación por insecticidas o cuando se administra un exceso de neostigmina para revertir la acción de un relajante muscular no despolarizante (v. capítulo 35 ), el intestino (en el que está inhibida la colinesterasa) tiene tendencia a la hiperactividad.

Además de la noradrenalina y la acetilcolina, hay muchos otros compuestos neuroactivos que participan en el control autónomo de la función intestinal. El predominante entre estos neurotransmisores no adrenérgicos y no colinérgicos (NANC) parece ser el óxido nítrico, un inhibidor intrínseco primario, aunque también se distinguen otros neurotransmisores NANC, como la sustancia P, una amplia variedad de péptidos opiáceos, el polipéptido intestinal vasoactivo (VIP) y una extensa población de hormonas peptídicas 

Tabla 1 Neuropéptidos y sus acciones en el tubo digestivo   . Modificado de Bishop A, Polak J: The gut and the autonomic nervous system. In Mathias C, Bannister R, editors: Autonomic failure: a textbook of clinical disorders of the autonomic nervous system , ed 4. Oxford, 1999, Oxford University Press, p 120.

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