Introducción
Las terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas son elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal que participan en la transmisión del estímulo nóxico en el asta posterior de la médula espinal
Contenido del artículo
Uno de los elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal son las terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas . La mayoría de las fibras aferentes primarias alcanzan el sistema nervioso central a través de las raíces raquídeas posteriores o sus equivalentes en los nervios craneales (Figura. 1). Su cuerpo celular se encuentra en el ganglio raquídeo correspondiente (o el ganglio de Gasser para el sistema trigeminal). La sustancia gris medular se subdivide en 10 capas: las primeras cinco corresponden al asta posterior, las capas VI-VII a la zona intermedia, las capas VIII-IX al asta anterior y la capa X a la zona periependimaria. Las fibras aferentes primarias tipo A beta se dividen en dos contingentes: el primero corre por los cordones posteriores hacia los núcleos correspondientes ubicados en la parte caudal del bulbo y el segundo se bifurca para entrar en varios segmentos rostrales y caudales en la sustancia gris medular y termina en las capas III-V y, aunque en mucha menor medida, II y VI. Las fibras aferentes primarias tipo A delta se proyectan sólo localmente a las capas I, V y, en menor medida, la capa II del asta posterior. Las fibras aferentes primarias tipo C, después de discurrir por algunos segmentos en el tracto de Lissauer, se proyectan principalmente a las capas I y II cuando son de origen cutáneo pero también a V-VII y X cuando son de origen visceral (Fig. 1A) (línea punteada). Se observa una convergencia anatómica de aferencias nociceptivas cutáneas, musculares y viscerales en las capas I y V.
Figura 1. Esquema de las proyecciones centrales de las fibras aferentes de origen cutáneo en una distribución sagital (modificado de 1 )
Si analizamos la distribución rostrocaudal de las terminales centrales de las fibras aferentes primarias en la médula espinal podemos observar que : 1) Las fibras aferentes primarias tipo A beta forman dos colaterales primarias en la médula espinal , una asciende y la otra desciende a lo largo de unos pocos segmentos. De estas dos colaterales parten, en los cinco a seis segmentos adyacentes que siguen a su entrada en la médula, las colaterales secundarias (Fig. 2A) (izquierda). 2) Las colaterales primarias de las ibras aferentes primarias tipo A delta y las fibras aferentes primarias tipo C discurren por aproximadamente cuatro segmentos medulares adyacentes en el tracto de Lissauer mediante la emisión de colaterales secundarias (Fig. 2A) (derecha).
Cuando se considera la distribución de las aferencias hacia un segmento medular dado, se observan enormes posibilidades de convergencias de influencias excitadoras o inhibidoras resultantes de aferencias adyacentes (Fig. 2B)
Figura 2. Esquema de las proyecciones centrales de las fibras aferentes de origen cutáneo. A. . Distribución rostrocaudal. B. Convergencia espacial de las fibras hacia el asta posterior.( modificado de 1 )
Las terminales centrales de las fibras aferentes primarias se conectan con diferentes elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal permitiendo la transmisión del estímulo nóxico ( ver Transmisión del estímulo nóxico en el asta posterior de la médula espinal )
- Es importante recordar
1.-A este nivel las fibras aferentes primarias ingresan en la médula espinal por el surco posterolateral y, a la altura del tracto de Lissauer, se ramifican hacia arriba y abajo. Tras recorrer algunos milímetros, se introducen en las láminas de Rexed del asta posterior de la médula espinal . En función del tipo de la fibra y de la información que transporten las terminales centrales de las fibras aferentes primarias harán sinapsis con la siguiente neurona de la vía nociceptiva - las neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal-
Figura 3. Segmento de la médula espinal (o mielómero). La médula espinal consta de 31 segmentos que inervan áreas específicas del tronco y de los miembros.Cada mielómero da origen, de cada lado a un par de nervios espinales. Estos segmentos se numeran por los puntos de salida de sus nervios espinales asociados. Morfología externa: Lo más llamativo son los surcos longitudinales (continuación de los del bulbo raquídeo): 1) El surco mediano ventral ; 2) Los surcos ventrolaterales ( a ambos lados del mediano ventral ) ,3) El surco mediano dorsal ; 4) Los surcos dorsolaterales (a ambos lados del surco mediano dorsal. Entre el surco mediano ventral y los surcos ventrolaterales se forman los cordones anteriores de la médula. Entre el surco mediano dorsal y los surcos dorsolaterales quedan constituídos los cordones posteriores o dorsales de la médula. Entre los surcos ventrolaterales y los surcos dorsolaterales se forman los cordones laterales de la médula espinal . Salida de las raicillas de los nervios espinales: 1) A nivel de los surcos ventrolaterales nacen raicillas nerviosas que confluyen en un tronco común : la raíz ventral o motora de los nervios espinales ; 2) A nivel de los surcos dorsolaterales nacen raicillas nerviosas que confluyen en un tronco común: la raíz dorsal o sensitiva de los nervios espinales . Morfología interna: En la médula espinal se pueden distinguir dos partes: 1) La sustancia gris de la médula espinal y 2) La sustancia blanca de la médula espinal
Figura 2. Transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia ( modificado de 2) Una vez el estimulo nociceptivo alcanza a cualquiera de las fibras aferentes primarias éste viaja en sentido ortodrómico (de la periferia al neuroeje) hasta el soma de la neurona origen (la neurona bipolar que forma el ganglio de la raíz dorsal (GRD) del nervio espinal o craneal) y de allí va hasta el asta dorsal de la médula espinal por medio de las prolongaciones dendríticas centrales de dicha neurona. En la unión radiculo-medular, las fibras gruesas se separan de las fibras finas de manera que a la entrada del asta dorsal las fibras amielínicas ocupan la porción ventrolateral de la raíz posterior, mientras que las fibras gruesas ocupan una posición mediodorsal (esta organización ha permitido tratar de eliminar ciertos dolores a través de la rizotomía posterior selectiva No obstante un 15 % de fibras delgadas entran por la raíz ventral, lo que puede explicar algunos fracasos de las rizotomías dorsales para el alivio del dolor). Al llegar al asta dorsal de la médula espinal ocurre la primera sinapsis, específicamente en las láminas I también llamada lámina marginal; la lámina II o sustancia gelatinosa, y las láminas III a V denominadas núcleo propio
2.-En función del tipo de la fibra y de la información que transporten, las fibras aferentes primarias harán sinapsis con la siguiente neurona de la vía nociceptiva en diferentes zonas de las láminas de Rexed de la médula espinal :
- La mayoría de las fibras aferentes primarias tipo A delta terminan en dos áreas, láminas I/II (capa marginal y sustancia gelatinosa) aunque algunas pueden penetrar hasta capas más profundas (lámina V y X).
- Las fibras aferentes primarias tipo C terminan casi de manera exclusiva en las láminas I y II
- Las fibras aferentes primarias tipo A beta - una pequeña fracción de las fibras aferentes A b son nociceptivas, con características de mecano-calor de umbral alto - terminan principalmente en las láminas III , aunque también en menor grado lo pueden hacer en las láminas IV -VI
Figura 4 Aferencias espinales y sinapsis en el asta dorsal de la médula espinal Los terminales centrales de las fibras aferentes primarias terminan en el asta dorsal de la médula espinal, que está organizada en diferentes láminas de Rexed que se extienden desde el asta dorsal superficial al profundo. La mayoría de las fibras aferentes primarias tipo A delta y fibras aferentes primarias tipo C nociceptivas terminan superficialmente en las láminas I-II, aunque existe una proporción menor que alcanza las láminas más profundas, mientras que las fibras aferentes primarias tipo A beta inervan predominantemente la lámina III. La lámina X (alrededor del canal del epéndimo ) también se relaciona con la transmisión nociceptiva constituyendo la porción medular de los sistemas polisinápticos reticulares estando relacionada con la transmisión del dolor visceral . Es interesante reseñar: 1) en la lámina I los aferentes musculares y cutáneos convergen sobre los cuerpos celulares de las células nociceptoras específicas de la lámina I lo que explicaría el fenómeno del dolor referido.; 2) Existen dentro de las láminas células que funcionan aisladamente capaces de modular la intensidad del impulso aferente, aumentando o disminuyendo el umbral de las demás células; 3) Las señales son proyectadas por medio de tractos a los centros superiores o a otros segmentos espinales
3.-Antes de su ingreso en el asta dorsal de la médula espinal , las fibras aferentes primarias emiten fibras colaterales descendentes y ascendentes ( comentado anteriormente ) . Estas fibras colaterales tienen la posibilidad de formar sinapsis hasta en 2 segmentos medulares o superiores al de ingreso, lo que significa que la transmisión de una neurona primaria puede propagarse a varias raíces vecinas. En el caso de las fibras implicadas en la nocicepción , las fibras Ad envían sus subdivisiones de 3 a 6 segmentos por arriba y por debajo del nivel de penetracón .
3.-Las terminales centrales de las fibras aferentes primarias terminan en neuronas de proyección situadas en las astas dorsales de la médula espinal
Referencias bibliográficas del artículo
- Fisiología del dolor: mecanismos centrales y controles - , por A. Mouraux , L. Plaghki , D. Le Bars en EMC - Anestesia-Reanimación Vol. 44 ( 4) , en las páginas E – 36-020-A-20 , año 20218
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Última actualización el 06/12/2023