Terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas

Última actualización el 06/12/2023

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Introducción

Las terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas son elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal  que participan en la transmisión del estímulo nóxico en el asta posterior de la médula espinal

 

 

Contenido del artículo

Uno  de los elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal  son  las terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas   .   La mayoría de las fibras aferentes primarias alcanzan el sistema nervioso central a través de las raíces raquídeas posteriores o sus equivalentes en los nervios craneales  (Figura. 1). Su cuerpo celular se encuentra en el ganglio raquídeo correspondiente (o el ganglio de Gasser para el sistema trigeminal). La sustancia gris medular se subdivide en 10 capas: las primeras cinco corresponden al asta posterior, las capas VI-VII a la zona intermedia, las capas VIII-IX al  asta anterior y la capa X a la zona periependimaria. Las  fibras aferentes primarias tipo A beta  se dividen en dos contingentes: el primero corre por los cordones posteriores hacia los núcleos correspondientes ubicados en la parte caudal del bulbo y el segundo se bifurca para entrar en varios segmentos rostrales y caudales en la  sustancia gris medular y termina en las capas III-V y, aunque en mucha menor medida, II y VI. Las fibras aferentes primarias tipo A delta  se proyectan sólo localmente a las capas I, V y, en menor medida, la capa II del asta posterior. Las fibras aferentes primarias tipo C, después de discurrir por algunos segmentos en el tracto de Lissauer, se proyectan principalmente a las capas I y II cuando son de origen cutáneo pero también a V-VII y X cuando son de origen visceral (Fig. 1A) (línea punteada). Se observa una convergencia anatómica de aferencias nociceptivas cutáneas, musculares y viscerales en las capas I y V.

Figura 1. Esquema de las proyecciones centrales de las fibras aferentes de origen cutáneo en una distribución sagital (modificado de 1 ) 

 

 

Si  analizamos la distribución rostrocaudal  de las terminales centrales de las fibras aferentes primarias   en la médula espinal  podemos  observar que  : 1)   Las  fibras aferentes primarias tipo A beta  forman dos colaterales primarias en la médula espinal , una asciende y la otra desciende a lo largo de unos pocos segmentos. De estas dos colaterales parten, en los cinco a seis segmentos adyacentes que siguen a su entrada en la médula, las colaterales secundarias (Fig. 2A) (izquierda).   2)   Las colaterales primarias de las ibras aferentes primarias tipo A delta  y las fibras aferentes primarias tipo C  discurren por aproximadamente cuatro segmentos medulares adyacentes en el tracto de Lissauer mediante la emisión de colaterales secundarias (Fig. 2A) (derecha).

Cuando se considera la distribución de las aferencias hacia un segmento medular dado, se observan enormes posibilidades de convergencias de influencias excitadoras o inhibidoras resultantes de aferencias adyacentes (Fig. 2B)

Figura 2.   Esquema de las proyecciones centrales de las fibras aferentes de origen cutáneo. A. . Distribución rostrocaudal. B. Convergencia espacial de las fibras hacia el asta posterior.( modificado de 1 ) 

 

 

Las  terminales centrales de las fibras aferentes primarias se  conectan  con diferentes  elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal   permitiendo  la  transmisión del  estímulo nóxico    (  ver    Transmisión del estímulo nóxico en el asta posterior de la médula espinal )

  • Es importante  recordar 

1.-A este nivel las fibras aferentes primarias ingresan en la médula espinal por el surco posterolateral y, a la altura del tracto de Lissauer, se ramifican hacia arriba y abajo. Tras recorrer algunos milímetros, se introducen en las láminas de Rexed del  asta posterior de la médula espinal  . En función del tipo de la fibra y de la información que transporten las  terminales centrales de las fibras aferentes primarias   harán sinapsis con  la siguiente neurona de la vía nociceptiva  -  las neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal- 

Figura 3. Segmento de la médula espinal (o mielómero).  La médula espinal  consta de 31 segmentos que inervan áreas específicas  del  tronco  y  de los  miembros.Cada mielómero da origen, de cada lado a un par de nervios  espinales. Estos  segmentos se  numeran por los puntos de salida de sus  nervios  espinales asociados.  Morfología  externa: Lo  más llamativo  son  los  surcos longitudinales (continuación  de los del bulbo raquídeo): 1) El surco mediano ventral ; 2) Los surcos ventrolaterales  ( a ambos lados del mediano ventral )  ,3)  El surco mediano dorsal  ; 4) Los surcos  dorsolaterales  (a ambos lados  del surco mediano dorsal. Entre el surco mediano ventral y los surcos ventrolaterales se forman  los cordones  anteriores de la médula.  Entre el  surco mediano  dorsal y los surcos  dorsolaterales  quedan constituídos  los cordones posteriores  o dorsales de la médula. Entre los surcos ventrolaterales y los  surcos  dorsolaterales  se  forman los cordones laterales de la médula espinal .  Salida de las raicillas  de los nervios  espinales:  1)  A nivel  de los  surcos ventrolaterales nacen raicillas nerviosas que confluyen en un tronco común : la raíz ventral o motora de los nervios  espinales   ;  2)  A nivel de los surcos dorsolaterales nacen  raicillas nerviosas que confluyen  en un tronco común: la raíz dorsal o sensitiva  de los nervios  espinales  . Morfología  interna: En la  médula espinal se pueden distinguir dos partes: 1) La   sustancia gris de la médula espinal y  2)  La   sustancia blanca de la médula espinal

Figura 2. Transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia (  modificado  de  2) Una vez el estimulo nociceptivo alcanza a cualquiera de las  fibras aferentes primarias éste viaja en sentido ortodrómico (de la periferia al neuroeje) hasta el soma de la neurona origen (la neurona bipolar que forma el   ganglio de la raíz dorsal (GRD)   del nervio espinal o craneal) y de allí va hasta el asta dorsal de la médula espinal por medio de las prolongaciones dendríticas centrales de dicha neurona. En la unión radiculo-medular, las  fibras  gruesas  se  separan  de las fibras  finas  de manera  que  a la  entrada  del  asta dorsal las  fibras  amielínicas  ocupan  la porción  ventrolateral de la  raíz posterior, mientras que las fibras  gruesas ocupan  una posición  mediodorsal  (esta organización ha permitido  tratar de eliminar  ciertos  dolores  a  través de la rizotomía posterior selectiva  No obstante un 15 %  de fibras delgadas entran por la raíz ventral, lo que puede explicar algunos fracasos de las rizotomías dorsales para el alivio del dolor). Al llegar al asta dorsal de la médula espinal ocurre la primera sinapsis, específicamente en las láminas I también llamada lámina marginal; la lámina II o sustancia gelatinosa, y las láminas III a V denominadas núcleo propio

2.-En función del tipo de la fibra y de la información que transporten, las fibras aferentes primarias harán sinapsis con  la siguiente neurona de la vía nociceptiva  en  diferentes  zonas  de las   láminas de Rexed  de la médula espinal :

  1. La mayoría de las  fibras aferentes primarias tipo A delta terminan en dos áreas, láminas I/II (capa marginal y sustancia gelatinosa) aunque algunas pueden penetrar hasta capas más profundas (lámina V y X).  
  2. Las  fibras aferentes primarias tipo C  terminan casi de manera exclusiva en las láminas I y II
  3. Las  fibras aferentes primarias tipo A beta  - una pequeña fracción de  las fibras aferentes  A b  son nociceptivas, con características de mecano-calor de umbral alto -   terminan principalmente  en las láminas III  , aunque también  en menor grado lo pueden  hacer en las láminas IV -VI

En términos de la cantidad de conexiones sinápticas, las fibras A? y C principalmente se dirigen hacia la red de    Interneuronas del asta dorsal de la médula espinal. Esta red actúa como un conducto para transmitir señales que pueden ser tanto inhibidoras como excitatorias hacia las neuronas primarias ascendentes 3.
Sin embargo, las aferencias primarias también hacen  sinapsis directamente en dos tipos de neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal : las  neuronas de rango dinámico amplio (WDR) multimodales y las neuronas específicas nociceptivas (NS) 4

 

Figura 4  Aferencias espinales y  sinapsis  en el asta dorsal  de la médula espinal   Los terminales centrales de las fibras aferentes primarias  terminan en el asta dorsal de la médula espinal, que está organizada en diferentes láminas de Rexed que se extienden desde el asta dorsal superficial al profundo. La mayoría de las  fibras aferentes primarias tipo A delta y  fibras aferentes primarias tipo C  nociceptivas terminan superficialmente en las láminas I-II, aunque  existe  una  proporción menor que alcanza las láminas más profundas, mientras que las  fibras aferentes primarias tipo A beta  inervan predominantemente la lámina III.  La lámina X (alrededor del canal del epéndimo )   también se  relaciona con la transmisión nociceptiva constituyendo la porción medular de los sistemas polisinápticos reticulares estando  relacionada con la transmisión del dolor visceral .  Es interesante reseñar: 1)  en la lámina I los aferentes musculares y cutáneos convergen sobre los cuerpos celulares de las células nociceptoras específicas de la lámina I lo que explicaría el fenómeno del dolor referido.; 2) Existen dentro de las láminas células que funcionan aisladamente capaces de modular la intensidad del impulso aferente, aumentando o disminuyendo el umbral de las demás células; 3) Las señales son proyectadas por medio de tractos a los centros superiores o a otros segmentos espinales

3.-Antes de su ingreso en el asta dorsal de la médula espinal , las fibras aferentes primarias  emiten  fibras colaterales descendentes y ascendentes  ( comentado anteriormente )  . Estas fibras colaterales tienen la posibilidad de formar sinapsis hasta en  2  segmentos medulares o superiores al de ingreso, lo que significa que la transmisión de una neurona primaria puede propagarse a varias raíces vecinas. En el caso de las fibras implicadas en la nocicepción , las  fibras  Ad  envían sus subdivisiones de 3 a 6 segmentos por arriba y por debajo del nivel de penetracón .

3.-Las  terminales centrales de las fibras aferentes primarias terminan en neuronas de proyección situadas en las astas dorsales  de la médula espinal 

Última actualización el 06/12/2023

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