TRANSMISIÓN CENTRAL : ASTA POSTERIOR, VÍAS ASCENDENTES, CENTROS SUPRAESPINALES

La médula espinal constituye la primera estación sináptica de la transmisión del estímulo nóxico  y el filtro que permite eliminar mensajes innecesarios así como amplificar aquellos que sean importantes. Más específicamente, el asta posterior de la médula espinal  recibe los axones de las fibras aferentes que conducen el estímulo nociceptivo a  través de las raíces posteriores de los nervios espinales  El asta posterior de la médula espinal  funciona como una compleja estación neuronal de relevo, es un sistema de integración en donde los impulsos sensoriales son filtrados, atenuados o amplificados antes de que sean enviados a otros segmentos espinales o la corteza. Figura  1 .  Astas posteriores de la médula espinal.Las astas posteriores de la médula espinal son las porciones  de sustancia gris de la médula espinal que están posteriores a la comisura gris. Tienen función sensitiva: El asta posterior recibe axones de los ganglios dorsales a través de las raíces homónimas de los nervios  espinales . Histología: Las sustancias gris está compuesta principalmente por neuronas ( la mayoría amielínicas, de forma desordenada, entrecruzándose entre sí) y células de sostén (neuroglía).  El asta posterior de la médula espinal contiene cuerpos celulares a partir de los cuales fibras ascendentes (aferentes) pasan a niveles más altos de la  médula espinal o del encéfalo . Partes:  En el  asta posterior de la médula espinal  se distinguen  3 partes  :1) La  cabeza .  Es la parta más posterior . Contiene células que corresponden a la sensibilidad esteroceptiva  (táctil, dolorosa y térmica )  de los  tegumentos ;  2) El cuello. Es la parte media . En ella  se  encuentran  células que corresponden a la sensibilidad profunda o propioceptiva  (huesos , articulaciones y músculos) ; 3) La base. Es la parte más anterior.  Está ocupada por  células que corresponden  a la sensibilidad  interoceptiva ( la de las vísceras ) .Láminas : El asta posterior de la médula espinal  está formada ventrodorsalmente por una capa de sustancia gris , por una parte más transparente, la  sustancia gelatinosa  (  de Rolando )  y, por último , una delgada lámina de sustancia gris , el núcleo marginal (  capa de Waldeyer )   Núcleos : Los   núcleos presentes  en  las  astas posteriores de la médula espinal   son los siguientes:  1)  el núcleo gelatinoso  :  situado  en la parte más superficial de la cabeza  del  asta posterior;  2)  el  núcleo  espongioso : situado en  el  centro de la cabeza del asta posterior  ; 3)  el núcleo mediobasal de  Stilling- Clarke:  situado en la parte medial de la base del asta posterior; 4)  el núcleo centro-basal de Becheterew  : situado en el centro  de la base del asta posterior de la médula espinal     *  Importante :  El asta posterior de la médula espinal  está organizada histológicamente por láminas de Rexed ( (láminas I a VI)  :  la lámina I recibe una gran cantidad de impulsos nociceptivos - fundamentalmente a partir  de mecano y termorreceptores de umbral alto -   y muchas de sus neuronas son  neuronas  nociceptivas específicas  . Otras células reciben impulsos provenientes de los termorreceptores, y otras reciben señales originadas en la misma médula pero de láminas más profundas. Las señales son proyectadas a partir de la lámina I por medio de tractos a los centros superiores o a otros segmentos espinales. La lamina II o sustancia gelatinosa:   se subdivide en dos capas, una interna ( IIi ) , que recibe estímulos táctiles inocuos; y otra, externa ( IIe) , que recibe tanto aferentes nociceptivos como axones inhibitorios descendentes de centros superiores -para modular la intensidad del impulso-. Está formada casi exclusivamente por interneuronas de tipo excitador e inhibidor , que inervan otras láminas de la médula espinal ,  aunque algunas d elas neuronas de la capa IIe proyectan hacia niveles supraespinales  ( tálamo )    Las  láminas  III y  IV  La lámina V   Contiene   neuronas de amplio espectro dinámico -WDR-  , cuya  frecuencia de descarga aumenta cuando  aumenta la intensidad del estímulo  .  Reciben  estímulos  no  dolorosos y  dolorosos (  viscerales inclusive )      y    se proyectan a los tractos espinotalámico y espinomescencefálico contralaterales. La convergencia de estímulos somáticos y viscerales en esta lámina contribuye  al  fenómeno de dolor referido  La lámina  VI   Figura 2. Láminas de Rexed en el asta posterior de la médula espinal .     A este nivel las aferentes primarias ingresan en la médula espinal por el surco posterolateral y, a la altura del tracto de Lissauer, se ramifican hacia arriba y abajo. Tras recorrer algunos milímetros, se introducen en las láminas de Rexed del  asta posterior de la médula espinal  . En función del tipo de la fibra y de la información que transporten las  terminales centrales de las fibras aferentes primarias   harán sinapsis con  la siguiente neurona de la vía nociceptiva  -  las neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal-  Figura 3. Segmento de la médula espinal (o mielómero).  La médula espinal  consta de 31 segmentos que inervan áreas específicas  del  tronco  y  de los  miembros.Cada mielómero da origen, de cada lado a un par de nervios  espinales. Estos  segmentos se  numeran por los puntos de salida de sus  nervios  espinales asociados.  Morfología  externa: Lo  más llamativo  son  los  surcos longitudinales (continuación  de los del bulbo raquídeo): 1) El surco mediano ventral ; 2) Los surcos ventrolaterales  ( a ambos lados del mediano ventral )  ,3)  El surco mediano dorsal  ; 4) Los surcos  dorsolaterales  (a ambos lados  del surco mediano dorsal. Entre el surco mediano ventral y los surcos ventrolaterales se forman  los cordones  anteriores de la médula.  Entre el  surco mediano  dorsal y los surcos  dorsolaterales  quedan constituídos  los cordones posteriores  o dorsales de la médula. Entre los surcos ventrolaterales y los  surcos  dorsolaterales  se  forman los cordones laterales de la médula espinal .  Salida de las raicillas  de los nervios  espinales:  1)  A nivel  de los  surcos ventrolaterales nacen raicillas nerviosas que confluyen en un tronco común : la raíz ventral o motora de los nervios  espinales   ;  2)  A nivel de los surcos dorsolaterales nacen  raicillas nerviosas que confluyen  en un tronco común: la raíz dorsal o sensitiva  de los nervios  espinales  . Morfología  interna: En la  médula espinal se pueden distinguir dos partes: 1) La   sustancia gris de la médula espinal y  2)  La   sustancia blanca de la médula espinal   En función del tipo de la fibra y de la información que transporten, las fibras aferentes primarias harán sinapsis con  la siguiente neurona de la vía nociceptiva  en  diferentes  zonas  de las   láminas de Rexed  de la médula espinal : La mayoría de las  fibras aferentes primarias tipo A delta terminan en dos áreas, láminas I/II (capa marginal y sustancia gelatinosa) aunque algunas pueden penetrar hasta capas más profundas (lámina V y X).   Las  fibras aferentes primarias tipo C  terminan casi de manera exclusiva en las láminas I y II Las  fibras aferentes primarias tipo A beta  - una pequeña fracción de  las fibras aferentes  A b  son nociceptivas, con características de mecano-calor de umbral alto -   terminan principalmente  en las láminas III  , aunque también  en menor grado lo pueden  hacer en las láminas IV -VI En términos de la cantidad de conexiones sinápticas, las fibras Aδ y C principalmente se dirigen hacia la red de    Interneuronas del asta dorsal de la médula espinal. Esta red actúa como un conducto para transmitir señales que pueden ser tanto inhibidoras como excitatorias hacia las neuronas primarias ascendentes 1. Sin embargo, las aferencias primarias también hacen  sinapsis directamente en dos tipos de neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal : las  neuronas de rango dinámico amplio (WDR) multimodales y las neuronas específicas nociceptivas (NS) 2   Figura 4.  Aferencias espinales y  sinapsis  en el asta dorsal  de la médula espinal   Los terminales centrales de las fibras aferentes primarias  terminan en el asta dorsal de la médula espinal, que está organizada en diferentes láminas de Rexed que se extienden desde el asta dorsal superficial al profundo. La mayoría de las  fibras aferentes primarias tipo A delta y  fibras aferentes primarias tipo C  nociceptivas terminan superficialmente en las láminas I-II, aunque  existe  una  proporción menor que alcanza las láminas más profundas, mientras que las  fibras aferentes primarias tipo A beta  inervan predominantemente la lámina III.  La lámina X (alrededor del canal del epéndimo )   también se  relaciona con la transmisión nociceptiva constituyendo la porción medular de los sistemas polisinápticos reticulares estando  relacionada con la transmisión del dolor visceral .  Es interesante reseñar: 1)  en la lámina I los aferentes musculares y cutáneos convergen sobre los cuerpos celulares de las células nociceptoras específicas de la lámina I lo que explicaría el fenómeno del dolor referido.; 2) Existen dentro de las láminas células que funcionan aisladamente capaces de modular la intensidad del impulso aferente, aumentando o disminuyendo el umbral de las demás células; 3) Las señales son proyectadas por medio de tractos a los centros superiores o a otros segmentos espinales Para conseguir la transmisión del estímulo nóxico y la  modulación de la señal nociceptiva en la médula espinal se consideran  elementos clave los siguientes componentes celulares: I.-Elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal : dentro de ellos distinguir entre: 1) Las terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas; 2) Las neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal; 3) Las  interneuronas del asta dorsal de la médula espinal ;  4)  Losaxones que descienden desde centros supraespinales modulando la nocicepción. II.-Elementos gliales del asta dorsal de la médula espinal:  dentro  de ellos reseñar el papel que juega: 1) La microglía ; 2) Los astrocitos.   Estos elementos  configuran una estructura muy compleja en la que se dan lugar sinapsis  axodendríticas, axoaxónicas y dendroaxonicas .  Figura 5. Elementos celulares en la médula espinal. En el asta posterior  de la médula espinal participan en la nocicepción diferentes tipos celulares: I.- Elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal:  dentro  de ellos  distinguir  entre:  1) Las terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas ; 2) Las  neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal; 3) Las  interneuronas del asta dorsal de la médula espinal ; 4)  Los axones que descienden desde centros supraespinales modulando la nocicepción. II.-Elementos gliales del asta dorsal de la médula espinal: dentro  de ellos reseñar el papel que juega: 1) La microglía ; 2) Los astrocitos. Estos elementos  configuran una estructura muy compleja en la que se dan lugar sinapsis axodendríticas, axoaxónicas y dendroaxonicas ..   La transmisión sináptica de la información en el  asta posterior  de la médula espinal   dependerá  del estado de excitabilidad basal en el que se encuentren los elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal  ( ver más información en modulación del estímulo nociceptivo en el seno de la médula espinal )   Para  el procesamiento de la información nociceptiva en el asta posterior de la médula espinal  se  distingen  estados  : I) Modulación de la información nociceptiva en estado normal, II) Modulación de la información nociceptiva en estado inhibido, III)  Modulación de la información nociceptiva en estado sensibilizado y IV)  Modulación de la información nociceptiva en estado reorganizado o modificado   Tabla 1 . Procesamiento sensitivo en  el  asta posterior de la médula espinal  ( APME)     La transmisión sináptica de la información en el  asta posterior  de la médula espinal varía  dependiendo  de la  modulación del estímulo nociceptivo en el seno de la médula espinal  

Las  vías  ascendentes  son los tractos que se originan en las neuronas de proyección del asta posterior de la médula espinal o del núcleo espinal del trigémino   encargados  de la  transmisión en el sistema nervioso central del estímulo nóxico hacia los  centros supraespinales involucrados en la transmisión del dolor .  Anatómicamente, se distingue entre  vías monosinápticas del dolor y  vías polisinápticas del dolor. De estas vías son los tracto espinotalámico y los  tracto trigeminotalámico los  más importantes  por  constituir  alrededor del 90 % de las vías ascendentes.  Más recientemente, se ha centrado el estudio en las proyecciones hacia  la región parabraquial de la protuberancia dorsolateral,  porque la salida de esta región proporciona una conexión muy rápida con la amígdala, una región relacionada con el procesamiento de información relevante relacionada con   las propiedades aversivas a la  experiencia dolorosa   Estudios morfológicos, electrofisiológicos y de imagen funcional han podido demostrar la presencia  de un  gran número de “ vías  ascendentes nociceptivas “ , cuya contribución específica a la transmisión del dolor  permanece en muchos casos aún por definir  “   Figura 1. Vías ascendentes. Las fibras aferentes primarias transmiten información nociceptiva a las neuronas de proyección del asta posterior de la médula espinal . Un subconjunto de estas neuronas de proyección transmite información a la corteza somatosensorial a través del tálamo, proporcionando información sobre la ubicación y la intensidad del estímulo doloroso. Otra proyección de neuronas interactúan con las cortezas cingulada e insular a través de conexiones en el tronco del encéfalo (núcleo parabraquial – PB- ) y amígdala, contribuyendo al componente afectiva de la experiencia del dolor. Esta información ascendente también accede a las neuronas de la médula rostral ventromedial (RVM) y sustancia gris periacueductal (PAG)  del mesencéfalo para proporcionar información a los sistemas moduladores descendentes que regulan la salida –tanto positiva como negativamente -  del estímulo  nociceptivo  desde   la médula espinal Desde el punto de vista anatómico, se distingue entre vías ascendentes monosinápticas y polisinápticas: A/ Vías monosinápticas: El Tracto espinotalámico  El Tracto trigeminotalámico El Tracto espinoparabraquial  El Tracto espinohipotalámico B/Tractos polisinápticos Tracto espinocervical Fibras postsinápticas del sistema de la columna dorsal- lemnisco medial El   tracto espinotalámicoy el  Tracto trigeminotalámico  son  las  principales  vía aferentes de los impulsos sensitivos al cerebro constituyendo alrededor del 90 %  de las  vías  ascendentes   Los  estudios  llevados  a  cabo  con  registros  unitarios  en  centros  encefálicos  que  reciben  mensajes   nociceptivos por las vías ascendentes  sugieren  que la  codificación  se  efectúa  en  un contexto  de  excitación ,  sin  que , por  otro lado,  la  ausencia  de  neurotransmisión   inhibitoria  ascendente  deba  interpretarse   como  evidencia  de  su  ausencia .

En la  transmisión en el sistema nervioso central del estímulo nóxico  hemos  de  considerar  serie de  centros supraespinales involucrados en la   fisiología  del dolor   . Estos centros son responsables  de  integrar el dolor en el  encéfalo con  sus  diversos  componentes  (cognitivo, emocional  o  afectivo).