TRANSMISIÓN CENTRAL : ASTA POSTERIOR, VÍAS ASCENDENTES, CENTROS SUPRAESPINALES
Cuando se estudia la transmisión del estímulo nóxico se suele diferenciar entre la transmisión del estímulo nóxico en la periferia y la transmisión en el sistema nervioso central
En el caso de la transmisión del estímulo nociceptivo en el sistema nervioso central cabe reseñar que las fibras aferentes que conducen el estímulo nociceptivo ingresan en la médula espinal a través del asta posterior , donde establecen sinapsis con la 2ª neurona que participa en la transmisión del estímulo nóxico y cuyo cuerpo se localiza en la sustancia gris de la médula espinal. El axón de esta segunda neurona formará parte de los tractos o vías ascendentes (sustancia blanca medular) que transmitirán información a los centros supraespinales
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La médula espinal constituye la primera estación sináptica de la transmisión del estímulo nóxico y el filtro que permite eliminar mensajes innecesarios así como amplificar aquellos que sean importantes. Más específicamente, el asta posterior de la médula espinal recibe los axones de las fibras aferentes que conducen el estímulo nociceptivo a través de las raíces posteriores de los nervios espinales El asta posterior de la médula espinal funciona como una compleja estación neuronal de relevo, es un sistema de integración en donde los impulsos sensoriales son filtrados, atenuados o amplificados antes de que sean enviados a otros segmentos espinales o la corteza. Figura 1 . Astas posteriores de la médula espinal.Las astas posteriores de la médula espinal son las porciones de sustancia gris de la médula espinal que están posteriores a la comisura gris. Tienen función sensitiva: El asta posterior recibe axones de los ganglios dorsales a través de las raíces homónimas de los nervios espinales . Histología: Las sustancias gris está compuesta principalmente por neuronas ( la mayoría amielínicas, de forma desordenada, entrecruzándose entre sí) y células de sostén (neuroglía). El asta posterior de la médula espinal contiene cuerpos celulares a partir de los cuales fibras ascendentes (aferentes) pasan a niveles más altos de la médula espinal o del encéfalo . Partes: En el asta posterior de la médula espinal se distinguen 3 partes :1) La cabeza . Es la parta más posterior . Contiene células que corresponden a la sensibilidad esteroceptiva (táctil, dolorosa y térmica ) de los tegumentos ; 2) El cuello. Es la parte media . En ella se encuentran células que corresponden a la sensibilidad profunda o propioceptiva (huesos , articulaciones y músculos) ; 3) La base. Es la parte más anterior. Está ocupada por células que corresponden a la sensibilidad interoceptiva ( la de las vísceras ) .Láminas : El asta posterior de la médula espinal está formada ventrodorsalmente por una capa de sustancia gris , por una parte más transparente, la sustancia gelatinosa ( de Rolando ) y, por último , una delgada lámina de sustancia gris , el núcleo marginal ( capa de Waldeyer ) Núcleos : Los núcleos presentes en las astas posteriores de la médula espinal son los siguientes: 1) el núcleo gelatinoso : situado en la parte más superficial de la cabeza del asta posterior; 2) el núcleo espongioso : situado en el centro de la cabeza del asta posterior ; 3) el núcleo mediobasal de Stilling- Clarke: situado en la parte medial de la base del asta posterior; 4) el núcleo centro-basal de Becheterew : situado en el centro de la base del asta posterior de la médula espinal * Importante : El asta posterior de la médula espinal está organizada histológicamente por láminas de Rexed ( (láminas I a VI) : la lámina I recibe una gran cantidad de impulsos nociceptivos - fundamentalmente a partir de mecano y termorreceptores de umbral alto - y muchas de sus neuronas son neuronas nociceptivas específicas . Otras células reciben impulsos provenientes de los termorreceptores, y otras reciben señales originadas en la misma médula pero de láminas más profundas. Las señales son proyectadas a partir de la lámina I por medio de tractos a los centros superiores o a otros segmentos espinales. La lamina II o sustancia gelatinosa: se subdivide en dos capas, una interna ( IIi ) , que recibe estímulos táctiles inocuos; y otra, externa ( IIe) , que recibe tanto aferentes nociceptivos como axones inhibitorios descendentes de centros superiores -para modular la intensidad del impulso-. Está formada casi exclusivamente por interneuronas de tipo excitador e inhibidor , que inervan otras láminas de la médula espinal , aunque algunas d elas neuronas de la capa IIe proyectan hacia niveles supraespinales ( tálamo ) Las láminas III y IV La lámina V Contiene neuronas de amplio espectro dinámico -WDR- , cuya frecuencia de descarga aumenta cuando aumenta la intensidad del estímulo . Reciben estímulos no dolorosos y dolorosos ( viscerales inclusive ) y se proyectan a los tractos espinotalámico y espinomescencefálico contralaterales. La convergencia de estímulos somáticos y viscerales en esta lámina contribuye al fenómeno de dolor referido La lámina VI Figura 2. Láminas de Rexed en el asta posterior de la médula espinal . A este nivel las aferentes primarias ingresan en la médula espinal por el surco posterolateral y, a la altura del tracto de Lissauer, se ramifican hacia arriba y abajo. Tras recorrer algunos milímetros, se introducen en las láminas de Rexed del asta posterior de la médula espinal . En función del tipo de la fibra y de la información que transporten las terminales centrales de las fibras aferentes primarias harán sinapsis con la siguiente neurona de la vía nociceptiva - las neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal- Figura 3. Segmento de la médula espinal (o mielómero). La médula espinal consta de 31 segmentos que inervan áreas específicas del tronco y de los miembros.Cada mielómero da origen, de cada lado a un par de nervios espinales. Estos segmentos se numeran por los puntos de salida de sus nervios espinales asociados. Morfología externa: Lo más llamativo son los surcos longitudinales (continuación de los del bulbo raquídeo): 1) El surco mediano ventral ; 2) Los surcos ventrolaterales ( a ambos lados del mediano ventral ) ,3) El surco mediano dorsal ; 4) Los surcos dorsolaterales (a ambos lados del surco mediano dorsal. Entre el surco mediano ventral y los surcos ventrolaterales se forman los cordones anteriores de la médula. Entre el surco mediano dorsal y los surcos dorsolaterales quedan constituídos los cordones posteriores o dorsales de la médula. Entre los surcos ventrolaterales y los surcos dorsolaterales se forman los cordones laterales de la médula espinal . Salida de las raicillas de los nervios espinales: 1) A nivel de los surcos ventrolaterales nacen raicillas nerviosas que confluyen en un tronco común : la raíz ventral o motora de los nervios espinales ; 2) A nivel de los surcos dorsolaterales nacen raicillas nerviosas que confluyen en un tronco común: la raíz dorsal o sensitiva de los nervios espinales . Morfología interna: En la médula espinal se pueden distinguir dos partes: 1) La sustancia gris de la médula espinal y 2) La sustancia blanca de la médula espinal En función del tipo de la fibra y de la información que transporten, las fibras aferentes primarias harán sinapsis con la siguiente neurona de la vía nociceptiva en diferentes zonas de las láminas de Rexed de la médula espinal : La mayoría de las fibras aferentes primarias tipo A delta terminan en dos áreas, láminas I/II (capa marginal y sustancia gelatinosa) aunque algunas pueden penetrar hasta capas más profundas (lámina V y X). Las fibras aferentes primarias tipo C terminan casi de manera exclusiva en las láminas I y II Las fibras aferentes primarias tipo A beta - una pequeña fracción de las fibras aferentes A b son nociceptivas, con características de mecano-calor de umbral alto - terminan principalmente en las láminas III , aunque también en menor grado lo pueden hacer en las láminas IV -VI En términos de la cantidad de conexiones sinápticas, las fibras Aδ y C principalmente se dirigen hacia la red de Interneuronas del asta dorsal de la médula espinal. Esta red actúa como un conducto para transmitir señales que pueden ser tanto inhibidoras como excitatorias hacia las neuronas primarias ascendentes 1. Sin embargo, las aferencias primarias también hacen sinapsis directamente en dos tipos de neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal : las neuronas de rango dinámico amplio (WDR) multimodales y las neuronas específicas nociceptivas (NS) 2 Figura 4. Aferencias espinales y sinapsis en el asta dorsal de la médula espinal Los terminales centrales de las fibras aferentes primarias terminan en el asta dorsal de la médula espinal, que está organizada en diferentes láminas de Rexed que se extienden desde el asta dorsal superficial al profundo. La mayoría de las fibras aferentes primarias tipo A delta y fibras aferentes primarias tipo C nociceptivas terminan superficialmente en las láminas I-II, aunque existe una proporción menor que alcanza las láminas más profundas, mientras que las fibras aferentes primarias tipo A beta inervan predominantemente la lámina III. La lámina X (alrededor del canal del epéndimo ) también se relaciona con la transmisión nociceptiva constituyendo la porción medular de los sistemas polisinápticos reticulares estando relacionada con la transmisión del dolor visceral . Es interesante reseñar: 1) en la lámina I los aferentes musculares y cutáneos convergen sobre los cuerpos celulares de las células nociceptoras específicas de la lámina I lo que explicaría el fenómeno del dolor referido.; 2) Existen dentro de las láminas células que funcionan aisladamente capaces de modular la intensidad del impulso aferente, aumentando o disminuyendo el umbral de las demás células; 3) Las señales son proyectadas por medio de tractos a los centros superiores o a otros segmentos espinales Para conseguir la transmisión del estímulo nóxico y la modulación de la señal nociceptiva en la médula espinal se consideran elementos clave los siguientes componentes celulares: I.-Elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal : dentro de ellos distinguir entre: 1) Las terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas; 2) Las neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal; 3) Las interneuronas del asta dorsal de la médula espinal ; 4) Losaxones que descienden desde centros supraespinales modulando la nocicepción. II.-Elementos gliales del asta dorsal de la médula espinal: dentro de ellos reseñar el papel que juega: 1) La microglía ; 2) Los astrocitos. Estos elementos configuran una estructura muy compleja en la que se dan lugar sinapsis axodendríticas, axoaxónicas y dendroaxonicas . Figura 5. Elementos celulares en la médula espinal. En el asta posterior de la médula espinal participan en la nocicepción diferentes tipos celulares: I.- Elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal: dentro de ellos distinguir entre: 1) Las terminales centrales de las fibras aferentes primarias conectando con neuronas secundarias o interneuronas ; 2) Las neuronas nociceptivas del asta posterior de la médula espinal; 3) Las interneuronas del asta dorsal de la médula espinal ; 4) Los axones que descienden desde centros supraespinales modulando la nocicepción. II.-Elementos gliales del asta dorsal de la médula espinal: dentro de ellos reseñar el papel que juega: 1) La microglía ; 2) Los astrocitos. Estos elementos configuran una estructura muy compleja en la que se dan lugar sinapsis axodendríticas, axoaxónicas y dendroaxonicas .. La transmisión sináptica de la información en el asta posterior de la médula espinal dependerá del estado de excitabilidad basal en el que se encuentren los elementos neuronales del asta dorsal de la médula espinal ( ver más información en modulación del estímulo nociceptivo en el seno de la médula espinal ) Para el procesamiento de la información nociceptiva en el asta posterior de la médula espinal se distingen estados : I) Modulación de la información nociceptiva en estado normal, II) Modulación de la información nociceptiva en estado inhibido, III) Modulación de la información nociceptiva en estado sensibilizado y IV) Modulación de la información nociceptiva en estado reorganizado o modificado Tabla 1 . Procesamiento sensitivo en el asta posterior de la médula espinal ( APME) La transmisión sináptica de la información en el asta posterior de la médula espinal varía dependiendo de la modulación del estímulo nociceptivo en el seno de la médula espinal
Las vías ascendentes son los tractos que se originan en las neuronas de proyección del asta posterior de la médula espinal o del núcleo espinal del trigémino encargados de la transmisión en el sistema nervioso central del estímulo nóxico hacia los centros supraespinales involucrados en la transmisión del dolor . Anatómicamente, se distingue entre vías monosinápticas del dolor y vías polisinápticas del dolor. De estas vías son los tracto espinotalámico y los tracto trigeminotalámico los más importantes por constituir alrededor del 90 % de las vías ascendentes. Más recientemente, se ha centrado el estudio en las proyecciones hacia la región parabraquial de la protuberancia dorsolateral, porque la salida de esta región proporciona una conexión muy rápida con la amígdala, una región relacionada con el procesamiento de información relevante relacionada con las propiedades aversivas a la experiencia dolorosa Estudios morfológicos, electrofisiológicos y de imagen funcional han podido demostrar la presencia de un gran número de “ vías ascendentes nociceptivas “ , cuya contribución específica a la transmisión del dolor permanece en muchos casos aún por definir “ Figura 1. Vías ascendentes. Las fibras aferentes primarias transmiten información nociceptiva a las neuronas de proyección del asta posterior de la médula espinal . Un subconjunto de estas neuronas de proyección transmite información a la corteza somatosensorial a través del tálamo, proporcionando información sobre la ubicación y la intensidad del estímulo doloroso. Otra proyección de neuronas interactúan con las cortezas cingulada e insular a través de conexiones en el tronco del encéfalo (núcleo parabraquial – PB- ) y amígdala, contribuyendo al componente afectiva de la experiencia del dolor. Esta información ascendente también accede a las neuronas de la médula rostral ventromedial (RVM) y sustancia gris periacueductal (PAG) del mesencéfalo para proporcionar información a los sistemas moduladores descendentes que regulan la salida –tanto positiva como negativamente - del estímulo nociceptivo desde la médula espinal Desde el punto de vista anatómico, se distingue entre vías ascendentes monosinápticas y polisinápticas: A/ Vías monosinápticas: El Tracto espinotalámico El Tracto trigeminotalámico El Tracto espinoparabraquial El Tracto espinohipotalámico B/Tractos polisinápticos Tracto espinocervical Fibras postsinápticas del sistema de la columna dorsal- lemnisco medial El tracto espinotalámicoy el Tracto trigeminotalámico son las principales vía aferentes de los impulsos sensitivos al cerebro constituyendo alrededor del 90 % de las vías ascendentes Los estudios llevados a cabo con registros unitarios en centros encefálicos que reciben mensajes nociceptivos por las vías ascendentes sugieren que la codificación se efectúa en un contexto de excitación , sin que , por otro lado, la ausencia de neurotransmisión inhibitoria ascendente deba interpretarse como evidencia de su ausencia .
En la transmisión en el sistema nervioso central del estímulo nóxico hemos de considerar serie de centros supraespinales involucrados en la fisiología del dolor . Estos centros son responsables de integrar el dolor en el encéfalo con sus diversos componentes (cognitivo, emocional o afectivo).