A la hora de estudiar la respuesta autónoma frente al dolor hay que conocer una serie de mecanismos como son la transducción, la transmisión del estímulo nervioso a través de las vías nerviosas, la modulación de señal nociceptiva y la percepción del dolor
Este apartado aporta información sobre la transmisión del estímulo nociceptivo, es decir, el fenómeno por el cual se propaga el impulso nervioso generado por los nociceptores frente a un estímulo nóxico a través del sistema nervioso .
Esta transmisión se da tanto en la respuesta al dolor frente a una noxa aguda como en la respuesta al dolor tras estimulación nociceptiva continua o repetitiva - sesibilización en el dolor-
En la transmisión del dolor participan estructuras periféricas y centrales. Así, las neuronas sensoriales primarias, cuyo soma se encuentra en los ganglios de la raíz dorsal, transfieren la información nociceptiva desde la periferia hacia el sistema nervioso central (SNC). utilizando como entrada la médula espinal . Esta entrada a la médula espinal marca la frontera anatómica entre el sistema nervioso periférico ( SNP) y el sistema nervioso central (SNC). Sin embargo, tal separación sólo existe desde el punto de vista espacial ya que, como ocurre en otras situaciones, la respuesta del dolor debe de ser contemplada como un fenómeno global en el que no pueden separarse unos elementos de otros (Ejm : la hiperalgesia primaria condiciona respuestas medulares que a su vez influyen en centros superiores, los cuáles van a influir de nuevo en aquélla). Por ello, para hacer más fácil la comprensión de la transmisión del dolor es útil considerar la existencia de elementos periféricos (nociceptores y aferencias nociceptivas primarias ) y centrales (asta posterior, vías espinales, centros supraespinales y sistemas moduladores endógenos descendentes) .
Figura 1. Vías del dolor desde la periferia al encéfalo . ( modificado de 1 ) . Las fibras aferentes primarias transmiten impulsos desde la periferia a través del ganglios de la raíz dorsal hacia el asta dorsal de la médula espinal. A este nivel la activación de las aferencias nociceptivas primarias provoca la excitación de neuronas espinales situadas en las láminas superficiales y profundas del asta posterior. Tras la modulación e influencia de las inerneuronas , las neuronas de segundo orden pasan a la cara anterior y anterolateral del lado contralateral de la médula espinal . Los tractos predominantes del dolor espinal son el espinotalámico , el espinorreticular y el espinomesencefálico (en caso de la transmisión del dolor de la cabeza y el cuello es el tracto trigéminotalámico). Estos tractos conducen los impulsos sensitivos a los centros supraespinales. Posteriormente los axones de las neuronas de tercer orden se proyectan la señal nocceptiva a diferentes regiones supraespinales. Abreviaturas : a: corteza; b: mesencéfalo; c: bulbo raquídeo; d: médula espinal. 5-HT: serotonina; ENK: encefalina; LC: locus cerúleo; NA: noradrenalina; NRM: núcleo del rafe mayor; SGP: sustancia gris periacueductal. 1. Corteza somatosensorial (S1, S2); 2. corteza insular; 3. tálamo (medio [emoción], lateral [discriminación]); 4. vías espinomesencefálicas; 5. vías espinorreticulares; 6. asta dorsal de la médula; 7. vía espinotalámica; 8. corteza cingular anterior; 9. vías descendentes inhibidoras [5-HT, encefalina, noradrenalina]; 10. ganglio raquídeo; 11. lesión tisular/inflamatoria; 12. fibras Ad y C; 13. neurona aferente primaria (nociceptiva); 14. interneurona.
Para facilitar su explicación se desglosa este apartado en 2 subapartados :
- Transmisión en la periferia : nociceptores y aferencias nociceptivas primarias
- Transmisión central : asta posterior, vías ascendentes, centros supraespinales
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Cuando se estudia la transmisión del estímulo nóxico se suele diferenciar entre la transmisión del estímulo nóxico en la periferia (en el sistema nervioso periférico ) y la transmisión en el sistema nervioso central En el caso de la transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia cabe reseñar que el estímulo nociceptivo generado por los nociceptores utiliza generalmente 2 vías para transmitir la señal dolorosa hacia el sistema nervioso central (SNC). Estas vías guardan una correspondencia básica con los dos tipos de dolor: una vía para el dolor rápido agudo y otra vía para el dolor lento crónico. a.-Fibras periféricas para el dolor «rápidas» : Las señales correspondientes al dolor rápido agudo nacen con estímulos dolorosos de tipo mecánico o térmico; su transmisión sigue los nervios periféricos hasta la médula espinal a través de pequeñas fibras de tipo Aδ a una velocidad entre 6 y 30m/s. b.-Fibras periféricas para el dolor «lento». Las señales correspondientes al dolor de carácter lento nacen sobre todo a partir de estímulos químicos, pero a veces también de estímulos mecánicos o térmicos persistentes. Este dolor lento llega a la médula espinal por medio de las fibras de tipo C a una velocidad entre 0,5 y 2m/s Figura 1. Transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia Recordar : Las fibras Aδ mielinizadas y las fibras C no mielinizadas son las responsables de la transmisión de los estímulos dolorosos. No obstante, en determinadas situaciones, como la hiperalgesia y la alodinia, las fibras Ab pueden también esar involucradas en la transmisión Debido a este doble sistema de inervación para el dolor, un estímulo brusco de este carácter a menudo genera una sensación dolorosa «doble»: un dolor rápido agudo que llega al cerebro a través de la vía de las fibras Aδ, seguido más o menos 1s después por un dolor lento que se transmite por la vía de las fibras C. El dolor agudo informa a gran velocidad sobre la situación lesiva y, por tanto, cumple una función importante para conseguir que la persona reaccione de inmediato y se aparte del estímulo. El dolor lento tiende a crecer con el tiempo. Esta sensación produce a la larga el dolor intolerable y obliga a que la persona trate de mitigar su causa.. Anatómicamente, las fibras motoras mielinizadas habitualmente se colocan en la periferia de los haces y las fibras sensitivas una posición central de los nervios. Conforme las fibras aferentes nociceptivas se aproximan a la raíz posterior de la médula espinal, van situándose en la zona lateral o externa de la raíz. En ella se agrupan penetrando en el tracto de Lissauer para posteriormente dirigirse hacia el asta posterior de la médula espinal. Figura 2. Transmisión del estímulo nociceptivo en la periferia ( modificado de 1) Una vez el estimulo nociceptivo alcanza a cualquiera de las fibras (Aδ o C) éste viaja en sentido ortodrómico (de la periferia al neuroeje) hasta el soma de la neurona origen (la neurona bipolar que forma el ganglio de la raíz dorsal del nervio espinal o craneal) y de allí va hasta el asta dorsal de la médula espinal por medio de las prolongaciones dendríticas centrales de dicha neurona. En la unión radiculo-medular, las fibras gruesas se separan de las fibras finas de manera que a la entrada del asta dorsal las fibras amielínicas ocupan la porción ventrolateral de la raíz posterior, mientras que las fibras gruesas ocupan una posición mediodorsal (esta organización ha permitido tratar de eliminar ciertos dolores a través de la rizotomía posterior selectiva No obstante un 15 % de fibras delgadas entran por la raíz ventral, lo que puede explicar algunos fracasos de las rizotomías dorsales para el alivio del dolor). Al llegar al asta dorsal de la médula espinal ocurre la primera sinapsis, específicamente en las láminas I también llamada lámina marginal; la lámina II o sustancia gelatinosa, y las láminas III a V denominadas núcleo propio Cabe recordar que estas fibras son las prolongaciones de las células en T cuyo soma se encuentra a nivel de los ganglios de las raíces dorsales de los nervios espinales (o en el ganglio de Gasser en el caso del sistema trigeminal). En este recorrido: 1.-Los ganglios de las raíces dorsales de los nervios espinales constituyen los depósitos de los somas neuronales de las fibras aferentes primarias de todo el sistema sensorial incluidos los nociceptores. Su importancia radica que a este nivel la lesión del nervio periférico puede producir alteraciones anatomohistológicas que se traducen en cambios agudos y sostenidos en actividad del DRG que a su vez contribuyen al inicio y/o mantenimiento de estados de dolor crónico o a la analgesia. Así, se ha evidenciado que situaciones de dolor con componente neuropático - como sucede en lesiones nerviosas o en situaciones de dolor inflamatorio crónico: 1.- Se produce un “contagio “ para enviar información dolorosa por parte de neuronas adyantes a las neuronas implicadas en la lesión periférica que no tienen su origen en la lesión; 2.- Se activan células satélites (células gliales) con capacidad de ampliar la transmisión del impulso doloroso y contribuir a la sensibilización en el dolor Figura 3. Ganglio de la raíz dorsal . El DRG está situado en el foramen lateral entre los cuerpos vertebrales vecinos y está en estrecha relación con la cadena simpática. Esta relación anatómica se vuelve significativa en condiciones de dolor crónico, como el síndrome de dolor regional complejo (CRPS), en el que se cree que el crecimiento excesivo anormal del GRD por las fibras de la cadena simpática es responsable de los síntomas mantenidos por el simpático y los cambios tróficos en las áreas afectadas 2.-Antes de su ingreso en la sustancia gris de la médula espinal , las aferentes primarias emiten fibras colaterales descendentes y ascendentes. Estas fibras colaterales tienen la posibilidad de formar sinapsis hasta en 2 segmentos medulares o superiores al de ingreso, lo que significa que la transmisión de una neurona primaria puede propagarse a varias raíces vecinas. En el caso de las fibras implicadas en la nocicepción , las fibras Ad envían sus subdivisiones de 3 a 6 segmentos por arriba y por debajo del nivel de penetracón . 3.-Las fibras aferentes nerviosas terminan en neuronas de proyección situadas en las astas dorsales de la médula espinal

Cuando se estudia la transmisión del estímulo nóxico se suele diferenciar entre la transmisión del estímulo nóxico en la periferia y la transmisión en el sistema nervioso central En el caso de la transmisión del estímulo nociceptivo en el sistema nervioso central cabe reseñar que las fibras aferentes que conducen el estímulo nociceptivo ingresan en la médula espinal a través del asta posterior , donde establecen sinapsis con la 2ª neurona que participa en la transmisión del estímulo nóxico y cuyo cuerpo se localiza en la sustancia gris de la médula espinal. El axón de esta segunda neurona formará parte de los tractos o vías ascendentes (sustancia blanca medular) que transmitirán información a los centros supraespinales